Regulación de la actividad del centro respiratorio y Vitalometria.

REGULACIÓN  DE  LA ACTIVIDAD DEL  CENTRO  RESPIRATORIO

Un incremento en la PCO2, en la  concentración de h+ de la sangre arterial o una caída de PO2, aumentan la actividad del centro respiratorio, y los cambios en la dirección opuesta tienen un efecto inhibidor ligero. Los efectos de las variaciones en la química sanguínea sobre la ventilación están mediados por los quimiorreceptores respiratorios, células receptoras en el bulbo y en los cuerpos carotídeos y aórticos, sensibles a los cambios en la composición de la sangre, que inician impulsos que estimulan el centro respiratorio. Además del control químico respiratorio básico, otros aferentes proveen controles no químicos para los "ajustes finos" que afectan la respiración en situaciones particulares.

Generan el ritmo respiratorio basal, procesan la información de los sensores y modifican, en consecuencia, su nivel de actividad.

Los controladores o centros respiratorios tienen las siguientes funciones:

Establecer el ritmo de la respiración y actuar como generadores centrales del patrón respiratorio.

Transmitir ese ritmo central a las motoneuronas que inervan los músculos respiratorios.

Ajustar el ritmo respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metabólicas (funciones homeostáticas), así como para cubrir las funciones conductuales y voluntarias (funciones no homeostáticas).

Utilizar el mismo gasto de energía para llevar a cabo varias funciones.

Los experimentos de transección a distintos niveles del SNC permitieron concluir que los centros encargados del control automático del ritmo respiratorio se localizaban en el tronco encefálico; en función estos resultados se hablaba de:

Centro neumotáxico, parte rostral de la protuberancia

Centro apnéustico, en la parte ventral

Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo respiratorio)

Los centros neumotáxico y apnéustico (o centros suprabulbares) se encargan de modular y afinar el centro respiratorio.

Los centros bulbares

Los estudios electrofisiológicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales en distintos núcleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de disparo de potenciales de acción) durante la inspiración; sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el corazón, no parece que haya un grupo único de células marcapasos en el bulbo donde se origina el ritmo respiratorio básico; por el contrario, el patrón de inspiración-espiración es generado neuronas interconectadas, las cuales forman redes que actúan como circuitos oscilantes.

Durante la inspiración, entre dichas redes, la frecuencia de disparo aumenta en varias células (en distintos puntos), mientras que en la espiración otros grupos se activan.

Las neuronas que constituyen el CPG, se localizan de forma más o menos difusa bilateralmente en el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de núcleos: respiratorio dorsal y respiratorio ventral.

Grupo respiratorio dorsal: Está formado por neuronas localizadas en la región dorso medial del bulbo y forma parte del núcleo del tracto solitario (nTS). Contiene fundamentalmente neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas teniendo en cuenta el momento de la inspiración en el que aumenta su actividad y el patrón de esta.

Funciones: Envían proyecciones a las motoneuronas de los nervios frénicos e intercostales y son, por tanto, las responsables de la actividad mantenida del diafragma durante la inspiración; también establecen conexiones con el grupo respiratorio ventral.

Núcleo del tracto solitario

Constituye la principal proyección de vías aferentes viscerales de los nervios glosofaríngeo y vago, que llevan informaciones de la PO2, PCO2 y el pH (proveniente de los quimiorreceptores periféricos) y de la presión arterial sistémica (desde los barorreceptores aórticos).

El vago traslada información desde los receptores de estiramiento pulmonar, de modo que la localización del grupo respiratorio dorsal en el núcleo del tracto solitario, indica que es el lugar de integración de muchos reflejos cardiopulmonares que afectan el ritmo respiratorio.

Grupo respiratorio ventral (GRV): Su distribución anatómica es más difusa que la del dorsal y está constituido por agregados de células que se extienden longitudinalmente por el bulbo, desde su zona caudal hasta la más rostral.

Se puede dividir en tres regiones:

·         Parte caudal, denominada núcleo retroambiguo (GRV caudal o nRA), por su relación con el núcleo ambiguo (nA) contiene fundamentalmente neuronas espiratorias. Las zonas de muchas de estas neuronas establecen sinapsis con las motoneuronas que controlan los músculos espiratorios intercostales y abdominales (espiración forzada).

·         Parte intermedia, denominada núcleo paraambiguo (GRV intermedio o nPA). Por su distribución paralela al núcleo ambiguo contiene fundamentalmente neuronas inspiratorias, pero incluye también las propiobulbares, las cuales coordinan la actividad de los músculos respiratorios con el control de la resistencia de las vías aéreas superiores y desempeñan una función clave dentro del CPG.

·         Parte más rostral (GVR rostral), se localiza en la vecindad del núcleo retrofacial (nRF) e incluye una densa población de neuronas que se agrupan y forman el llamado complejo de Bötzinger.

-          Constitución del complejo de Bötzinger

Está formado por diversos tipos funcionales de neuronas espiratorias, algunas motoneuronas que inervan la laringe y la faringe, otras son interneuronas.

Recientemente ha sido identificado el complejo de pre_Bötzinger, pues en esta zona se localiza el CPG, ya que es capaz de generar un ritmo respiratorio, incluso en preparaciones aisladas, y su lesión da lugar a alteraciones del ritmo, tanto in vivo como in vitro.

-          Complejo de pre-Bötzinger

Contiene hasta 6 tipos de neuronas respiratorias, que debido a sus propiedades intrínsecas y a las interacciones sinápticas que establecen, permiten generar y mantener una actividad cíclica espontánea en forma de salvas de disparos de potenciales de acción; observaciones que indican su función esencial en la génesis del ritmo respiratorio.

El centro apnéustico

Su localización hística aún no está bien precisada, pero parece estar formado por una red neuronal difusa, ubicada en la formación reticular de la protuberancia.

En investigaciones más recientes se precisa que la ablación del centro neumotáxico, al combinarse con la vagotonía, da lugar a una respiración con inspiraciones prolongadas, separadas por espiraciones breves.

Función: Se estima que es el centro o lugar de proyección e integración de diferentes tipos de información aferente, que pueden finalizar la inspiración (interruptor inspiratorio); proceso identificado en inglés con las siglas IO-S (inspiratory-off switch).

Tanto la estimulación vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del centro neumotáxico activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiración.

Cuando este mecanismo se inactiva mediante la supresión de las aferencias vagales y de los centros superiores aparece la apneusis.

Estas neuronas también se estimulan por el aumento de la temperatura corporal y ocasionan la taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que utilizan algunos animales para disipar calor cuando están hipertérmicos.

Al igual que el centro neumotáxico, el IO-S no parece desempeñar una función crucial en la génesis del ritmo respiratorio básico.

Centro neumotáxico

Está compuesto por neuronas que se agrupan en 2 núcleos, situados en la parte rostral de la protuberancia:

·         Núcleo parabraquial medial

·         Núcleo de Köliker-Fuse

Función: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la estimulación de las neuronas del neumotáxico desactiva la inspiración, regula el volumen inspiratorio y, en consecuencia, la frecuencia respiratoria, lo cual apunta hacia el hecho de que no parece participar en la génesis del ritmo respiratorio, ya que puede existir un patrón normal en su ausencia.

VITALOMETRIA:

Sirve para medir ciertos volúmenes y capacidades tales como:

·         Volúmenes de ventilación pulmonar.

·         Volúmenes de reserva inspiratoria.

·         Volúmenes de reserva espiratoria.